Myślę, więc jestem – ale dlaczego myślę? Krótka historia długiej ewolucji neuronów

Tak jak większość innych wydarzeń ewolucyjnych, pojawienie się neuronów nie nastąpiło nagle. Kształtowały się one stopniowo, drogą małych zmian, które zachodziły w trakcie przejścia od gąbek do parzydełkowców.

Na początku była… gąbka

Dorosłe gąbki (…) są stworzeniami osiadłymi, które na ogół pozostają przytwierdzone do stałego podłoża. Za młodu jednak posiadały zdolność swobodnego pływania i sporo się przemieszczały. Zewnętrzna powierzchnia ciała larwalnych gąbek pokryta jest wypustkami zwanymi rzęskami, które młody organizm wykorzystuje do poruszania się. Rzęski są przytwierdzone do komórek (po jednej na tak zwaną komórkę rzęskową). Przypominają wić komórki wiciowca kołnierzykowego.

W różnych miejscach młodej gąbki występują dwa rodzaje komórek rzęskowych. Krótkie rzęski znajdują się w komórkach odpowiedzialnych za pływanie, które pokrywają większość powierzchni ciała larwy. Nieustanne bicie tych rzęsek powoduje przypadkowe, nieukierunkowane ruchy, dzięki którym larwa się przemieszcza. Długie rzęski mieszczą się natomiast w komórkach sterujących skupionych na jednym końcu ciała. Są one wrażliwe na światło (…). Rzęski znikają wraz z osiągnięciem przez gąbkę dorosłości.

Gaspar Jekely wysunął fascynującą hipotezę na temat tego, w jaki sposób oparte na ruchach rzęsek pływanie larwy gąbki utorowało drogę do pojawienia się neuronów u parzydełkowców. Według Jekely’ego neurony wykształciły się najpierw po to, by usprawnić integrację czuciowo-ruchową.

Przypomnijmy sobie, że wiciowce kołnierzykowe, które są blisko spokrewnione z protistycznym przodkiem gąbek, muszą wykrywać światło, pływać i sterować ruchem (a także odżywiać się i rozmnażać), dysponując jedynie jedną komórką. Larwy gąbki mają przewagę w postaci posiadania wielu komórek, a ich geny mogą rozdzielać zadania między poszczególne komórki.

Oddzielając wykrywanie światła od ogólnej kontroli ruchu, larwy gąbek oddzieliły funkcje czuciowe od funkcji pływania. Powstał jednak pewien problem. Komórki czuciowe nie mogą szybko wpływać na komórki odpowiedzialne za pływanie, ponieważ znajdują się w innych częściach ciała, a komunikacja chemiczna jest na to zbyt powolna. Rozwiązanie polegało na tym, że komórki z krótkimi rzęskami utrzymywały larwę w ciągłym chaotycznym ruchu, a komórki czuciowe z długimi rzęskami oprócz wykrywania bodźców wzięły na siebie również odpowiedzialność za sterowanie, które jest zadaniem mniej wymagającym niż pływanie.

Nie od razu neuron zbudowano

Okazało się to jednak rozwiązaniem mało efektywnym w porównaniu z tym, co ostatecznie umożliwiły neurony. Jak więc wykształciły się neurony i synapsy?

Według hipotezy Je­kely’ego transformacja przebiegła w kilku krokach: pierwsza hipotetyczna zmiana polegała na zgrupowaniu komórek czuciowych i ruchowych w pobliżu siebie zamiast w różnych częściach ciała (jak w przypadku komórek wykrywających światło/sterujących i komórek odpowiedzialnych za pływanie). Związki chemiczne wydzielane przez komórki czuciowe mogły drogą dyfuzji docierać do sąsiednich ciał komórek ruchowych i koordynować ich aktywność, co sprawdzało się na małych odległościach.

Następnie ciało komórki czuciowej wykształciło wypustkę, dzięki której wydzielane przez nie związki chemiczne mogły wpływać na nieco dalej położone komórki ruchowe. Pomogło to w pewnym stopniu pokonać ograniczenia przestrzenne dyfuzji chemicznej między komórkami, ale wraz z wydłużeniem wypustki pojawiło się kolejne ograniczenie – komunikacja nadal opierała się na powolnej dyfuzji chemicznej w wypustkach komórki czuciowej.

Rozwiązaniem było wykorzystanie szybkiej komunikacji elektrycznej w obrębie wypustek, które stały się aksonami, a dalej powolnej komunikacji chemicznej w celu pokonania krótkiego odstępu między komórką czuciową i ruchową. W rezultacie dystans między komórkami czuciowymi i ruchowymi stracił na znaczeniu i komórki z jednej części układu nerwowego mogły komunikować się z komórkami w innych częściach ciała niezależnie od dzielącej je odległości.

Akcja: mutacja

O ewolucji myślimy zwykle w kategoriach jej wpływu na ciała dorosłych osobników. Dlatego trudno nam sobie wyobrazić, w jaki sposób stułbie i krążkopławy wykształciły się z gąbek. Proces ten wyda się bardziej zrozumiały, kiedy uzmysłowimy sobie, że zarówno gąbki, jak i parzydełkowce przechodzą przez stadium orzęsionej larwy, a potem przeobrażają się w dzbanowaty polip. Innymi słowy, genetyczne modyfikacje schematu rozwojowego gąbki mogły, drogą doboru naturalnego, doprowadzić do wykształcenia się larwy, której postać dojrzała miała formę polipa, a ten z kolei stanowił punkt wyjścia do ewolucji parzydełkowców.

Wczesne fazy życia zwykle lepiej odzwierciedlają związek gatunku z jego ewolucyjnymi przodkami niż forma ciała dojrzałego osobnika. Dzieje się tak dlatego, że dobór naturalny zmienia sposób konstruowania organizmów przez geny w trakcie rozwoju osobniczego. Kiedy mutacje rozwojowe są korzystne, zaczynają częściej występować w populacji, a kiedy daną cechę nabędzie odpowiednio duża liczba osobników, Bauplan zmienia się na tyle, że powstaje nowy gatunek lub nawet typ. Bliskie związki wczesnego rozwoju z ewolucją są przedmiotem zainteresowania ewolucyjnej biologii rozwoju, czyli tak zwanego evo-devo.

Jest jeszcze jeden ważny wątek historii tego, jak dzięki gąbkom zyskaliśmy układ nerwowy. Otóż choć same gąbki nie mają neuronów, to posiadają to, co Seth Grant nazywa podstawowymi elementami protosynaptycznymi. A konkretnie mają geny, które u późniejszych zwierząt odpowiadają za miejsce presynaptyczne (na przykład geny kodujące białka, które tworzą struktury przechowujące neuroprzekaźniki w pakietach przed uwolnieniem ich do szczeliny synaptycz­nej) oraz za miejsce postsynaptyczne (na przykład geny kodujące receptory, które wiążą uwolnione neuroprzekaźniki), a także geny kodujące cząsteczki adhezyjne wykorzystywane do stabilizowania utworzonych połączeń synaptycznych.

Dlaczego pomimo posiadania tych kluczowych składników gąbki nie wykształciły synaps? Wydaje się, że brakuje im sygnałów cząsteczkowych, które w skoordynowany sposób włączają ekspresję genów we wczesnej fazie rozwoju, dzięki czemu może powstać układ nerwowy.

Wobec braku takiego zakodowanego genetycznie programu rozwojowego kierującego połączeniem elementów presynaptycznych i postsy­naptycznych niemożliwe było precyzyjne kontrolowanie zachowania w odpowiedzi na informacje sensoryczne. Samo połączenie i przylgnięcie położonych obok siebie komórek nie wystarczy, by powstał zwierzęcy mózg. Wykształcenie synaps wyspecjalizowanych w przekazywaniu sygnałów wzrokowych, dotykowych lub smakowych bądź zdolnych do kierowania ruchami poszczególnych części ciała albo całego ciała do lub od konkretnego bodźca wymaga precyzyjnej architektury połączeń między komórkami.

Granie na nerwach

Szczególnie fascynujące jest to, że niektóre z tych podstawowych elementów protosynaptycznych występują także u wiciowców kołnierzykowych. Ani u tych protistów, ani u gąbek podstawowe elementy synaptyczne nie czekały bezczynnie, aż zostaną wykorzystane do utworzenia neuronów i synaps, lecz służyły do innych celów. Kiedy przyszedł czas na powstanie synaps między neuronami w celu rozwiązania problemu komunikacji między różnymi częściami ciała, posłużyły do tego istniejące elementy. A kiedy elementy te raz zostały zaprzęgnięte przez parzydełkowce do transmisji synaptycznej, utrzymały się w tej roli u wszystkich późniejszych zwierząt.

Układ nerwowy parzydełkowców jest rudymentarny, składa się głównie z prostej sieci nerwowej – rozproszonej kolekcji neuronów rozsianych w zewnętrznej warstwie skóropodobnej tkanki. (Interesujący szczegół: związek między skórą a neuronami polegający na tym, że zarówno neurony, jak i komórki skóry wykształcają się z warstwy ek­todermy rozwijającego się zarodka, zachował się u kręgowców, takich jak my).

Jak wszystkie układy nerwowe, które powstały później, sieci nerwowe parzydełkowców są zasadniczo systemami integracji czuciowo-ruchowej wykonującymi trzy podstawowe zadania. Po pierwsze, odbierają komunikaty z receptorów czuciowych, które są wrażliwe na światło, dotyk, siłę grawitacji lub związki chemiczne. Po drugie, selekcjonują i przetwarzają komunikaty sensoryczne. Po trzecie, wytwarzają polecenia ruchowe, które sterują aktywnością mięśniową.

Dzięki temu różne części organizmu mogą reagować jako jedna całość. Jednak sieć nerwowa nie pozwala na precyzyjne zlokalizowanie reakcji ruchowej. Stułbia reaguje w taki sam sposób niezależnie od tego, która część ciała ma kontakt z bodźcem.

Parzydełkowce o kształcie polipa, takie jak stułbia, na ogół mają jedynie rozproszoną sieć nerwową, natomiast w przybierających postać meduzy krążkopławach neurony łączą się także w skupiska. Część neuronów tworzy na przykład wokół parasola meduzy pierścień nerwowy, który steruje jej ruchami podczas szybkiego pływania; inne są skupione w czułkach i kontrolują pływanie wolne i chwytanie ofiar oraz transfer plemników w rozmnażaniu płciowym. Te różne lokalne zbiory neuronów umożliwiają zatem bardziej precyzyjne reagowanie na stymulację niż sama sieć nerwowa.

Nauka nie poszła w las

Zdaniem Detleva Arendta i współpracowników odkrycia genetyczne wskazują, że skupiska neuronów w parasolu i otworze gębowym krążkopławów są prekursorami bardziej złożonych planów budowy ciała i mózgu charakterystycznych dla zwierząt dwubocznie symetrycznych, które wyewoluowały z parzydełkowców. Skupisko w parasolu wydaje się prekursorem wyspecjalizowanego zbioru neuronów, który pojawił się w regionie głowy u większości Metazoa (innymi słowy, prekursorem tego, co znamy jako mózgowie). Inne skupisko, położone wokół otworu gębowego i czułków, mogło wydłużyć się w późniejszy pień nerwowy łączący mózgowie z resztą ciała (u kręgowców jest to rdzeń kręgowy).

Z opisanego tu procesu wynika, że neurony zrodziły się z potrzeby komunikacji między komórkami czuciowymi i ruchowymi. Zdefiniowaliśmy wcześniej układ nerwowy jako urządzenie łączące aspekty czuciowe i ruchowe, ale teraz możemy rozwinąć tę definicję, mówiąc, że jest to zbiór komórek, które znajdują się między komórkami czuciowymi i ruchowymi ciała i koordynują ruchy mięśni ciała w reakcji na bodźce czuciowe. W niektórych organizmach pośrednictwo neuronalne jest stosunkowo proste (jak w sieciach nerwowych parzydełkowców), w innych zaś niezwykle złożone (na przykład mózg kręgowców). Wielki pionier neurobiologii sir Charles Scott Sherrington ujął to w ten sposób: „Mózg zdaje się magistralą dla czynności nerwowej w jej drodze do zwierzęcia w ruchu”.

Ale gdyby układy nerwowe istniały tylko po to, by przekazywać informacje z punktu A do punktu B, zachowanie ograniczałoby się do prostych wrodzonych reakcji. Jedną z wielkich zalet układu nerwowego jest łatwość modyfikowania neuronów pod wpływem interakcji organizmu ze środowiskiem. Zdolność ta, zwana plastycznością synaptyczną, stanowi fundament uczenia się.

Sugeruje się, że kluczowym czynnikiem w kambryjskiej eksplozji ciał zwierzęcych było pojawienie się uczenia opartego na układzie nerwowym. Choć organizmy bez układu nerwowego mogą się uczyć (przypomnijmy sobie zdolność uczenia się jednokomórkowych drobnoustrojów), to dzięki układom nerwowym uczenie stało się o wiele bardziej złożone i elastyczne.

I ta modernizacja zestawu narzędzi przetrwania mogła przyczynić się do dywersyfikacji planów budowy ciała. Neuronalne uczenie się mogło na przykład wzmocnić zdolność do zdobywania nowych nisz, a to skutkowałoby zmianami w cechach budowy ciała istotnych dla przetrwania. Poza tym, skoro zdolne do uczenia się były zarówno dra­pieżniki, jak i ofiary, oznaczałoby to przyspieszenie ewolucyjnego wyścigu zbrojeń skutkującego bezprecedensowymi modyfikacjami cech fizycznych. A dalsze zróżnicowanie planów budowy ciała z czasem jeszcze zwiększyło rolę uczenia się w umiejętności przetrwania.

Źródło:

Powyższy tekst stanowi fragment najnowszej książki Josepha LeDoux „Historia naszej świadomości’, która ukazała się właśnie nakładem wydawnictwa Copernicus Center Press.